Среди причудливых ритуалов брачного поведения животных мало найдётся столь впечатляющих, как токование тетерева. Представители обоих полов этого вида в сезон размножения собираются на специальных площадках - токах. Здесь самцы неоднократно выполняют ритуальные брачные демонстрации. Хотя на одном току может быть до 50-60 самцов, большинство посещающих ток самок спаривается лишь с одним или двумя из них, а почти все остальные самцы, участвующие в токовании, не спариваются вовсе.

Такая система с образованием временных ассоциаций обоих полов на постоянных участках и крайне неравным участием самцов в размножении параллельно развивалась в ряде таксономически отдаленных групп птиц, таких, например, как некоторые тетеревиные, райские птицы, ткачики. Аналогичная система встречается также у насекомых, рыб и млекопитающих. Зоологов в ней долгое время удивляло именно столь неравномерное использование самцов. На таком крайнем примере, как половое поведение тетерева, можно выяснить некоторые общие принципы систем спаривания животных.

У этой птицы, одной из самых крупных в семействе тетеревиных, ярко выражен половой диморфизм: вес взрослого самца достигает в среднем 2,5 кг , взрослой самки- 1,2 кг . Начиная с первых теплых дней самцы собираются на токах. На всем протяжении марта и апреля, а частично и в мае каждый самец является каждое утро на свой ток и занимает там определенное место. Самки посещают ток в течение более короткого периода - около 20 дней.

Активность на току начинается с рассвета, примерно за час до восхода солнца, и продолжается три-четыре часа. В этот период большая часть времени тратится на репетицию поз.

В апреле, когда самки посещают ток, они прибывают туда в большом числе с восходом солнца и образуют плотное скопление в центре токовища. Один или два самца, исполняющие свои брачные танцы вблизи центрального участка тока, вышагивают туда и обратно через скопление самок и время от времени спариваются с ними. Каждая самка обычно копулирует только один раз, а затем уходит строить гнездо, иногда удаляясь от тока на довольно большое расстояние - до 4 км . Самка откладывает 6-8 яиц, насиживает их в среднем 26 дней и выращивает потомство, не поддерживая более никакой связи с самцом.

Из 20-30 самцов, посещающих ток в сезон размножения, подавляющее большинство вообще не спаривается, и только некоторые самцы делают это неоднократно. За сезон такой удачливый самец осеменяет от 20 до 60 самок. В целом на отдельном току в 90% копуляций участвует не более 10% присутствующих самцов.

Орнитологов прошлых лет, интересовавшихся теорией полового отбора Чарлза Дарвина, особенно занимала система спаривания птиц на току. Например, когда Эдмунд Селус описывал токи тетерева-секача в Англии в 1909 г ., он подчёркивал конкуренцию между самцами и выбор наиболее сильных самцов посещающими ток самками. Действительно, в течение нескольких десятилетий до появления данных о полигинии у других животных токующие виды птиц служили главными примерами, иллюстрирующими теорию полового отбора. Мои собственные наблюдения показывают, что тетереву присущи многие особенности поведения, свойственные в менее выраженной форме и другим животным, для которых характерны коллективные брачные демонстрации.

Одна из особенностей токов - их традиционное местоположение. Тетерева из года в год возвращаются фактически на одно и то же место.

Не только сам ток, но и центральный его участок - небольшая внутренняя область около 10 м в диаметре, где чаще всего происходят копуляции, - тоже остаётся на одном и том же месте. Число самцов на току может быть различным, от нескольких особей на маленьких токах до 400 и более на очень больших, хотя токовища с таким скоплением самцов – явление очень редкое. В тех случаях, когда число токующих самцов превышает 50-60, ток всегда имеет не один центральный участок. Таким образом, исследуя действительно большой ток, можно рассчитывать найти по одному центральному участку примерно на полсотню самцов. Это означает, что большой ток, по существу, представляет собой комплекс нескольких меньших, и основная единица социальной организации тетерева - ток, занимающий около 2 га , с одним центральным участком площадью примерно 50 м2 , посещаемым в сезон размножения 50-60 самцами.

Даже орнитолог, дрожащий на рассвете от холода в своем одиноком укрытии, находит большой ток впечатляющим зрелищем. Каждый прибывающий на ток тетерев располагается на собственной территории, начинает брачные демонстрации и защищает свои границы от вторжения других тетеревов. Если кто-то из самцов будет демонстрировать слишком близко к границе соседа, последний переместится ближе к находящейся под угрозой границе. Время от времени соседи прекращают брачные танцы из-за прямых пограничных конфликтов. Стычка может начаться внезапно со стремительного нападения на самца, который чересчур приблизился к пограничной линии. Самцы останавливаются почти бок о бок, отворачиваясь друг от друга, отскакивают на несколько шагов от границы и тут же возвращаются обратно. Изредка напряжение резко возрастает, и начинается настоящий бой. Сохраняя положение приблизительно бок о бок, самцы энергично бьют друг друга крыльями. Как правило, ни один из них не терпит поражения. Соперники вскоре возвращаются в свои пределы, как это бывает при территориальных конфликтах у других видов. Я никогда не видел самца, раненного в подобном поединке, хотя случайные повреждения возможны.

Чтобы исследовать такие формы поведения, нужно уметь различать самцов индивидуально. В результате наблюдений я установил, что каждый самец безраздельно властвует на своей территории. Самое важное то, что в своих владениях тетерев может спариваться, не опасаясь вмешательства соседей. Только в тех случаях, когда копуляция происходит у самой границы, владелец сопредельной территории бросается вперед и навязывает схватку, в результате которой копуляция прерывается. Любой самец независимо от успеха, которым он пользуется у самок, рискует вызвать атаку соседа, если будет спариваться чересчур близко к границе.

Завладев территорией внутри центрального участка тока или около него, самец получает большое преимущество: такой тетерев спаривается во много раз чаще, чем его ближайшие соседи. Несмотря на явное неравноправие, менее удачливый самец никогда не вторгнется к своему более счастливому соседу, чтобы прервать копуляцию, и, наоборот, более удачливый тетерев не нарушит границ менее удачливого, если попытка к спариванию не будет предпринята вблизи территориальной границы. Очевидно, тетерев добивается успеха не в результате умения прерывать копуляции соседей, а в результате того, что ему удаётся занять территорию, которая входит в центральный участок тока.

Орнитологам раньше не было ясно, проявляется ли у токующих тетеревов собственно территориальное поведение, при котором соседи на общей границе встречаются на равных, или же существует иерархия и доминирующие самцы не дают возможности спариваться подчинённым. На самом деле взаимоотношения самцов тетерева представляют собой сочетание этих двух классических форм поведения. Самцы-соседи встречаются на границе как более или менее равноправные. Вторжения на сопредельную территорию происходят довольно редко даже в тех случаях, когда соседи имеют неодинаковый успех в спаривании. Тем не менее, самцы тяготеют к центральному участку тока. В результате каждый самец стремится чаще исполнять свой брачный танец у той границы своей территории, которая ближе других к центральному участку. В то же время он охраняет свой участок от вторжения соседей, чьи территории расположены дальше от центра, чем его собственная. Получается, что тетерева атакуют своих соседей, удалённых от центрального участка, чаще, чем самцов, находящихся ближе к центру. По существу, тетерева применяют тактику «направленной территориальности»: их место в иерархии соответствует расстоянию занимаемой территории от центрального участка тока.

Какие поведенческие реакции самок определяют положение центрального участка, т. е. основного места спаривания? Согласно гипотезе ранних орнитологов, изучавших токование, самки спариваются с наиболее привлекательным для них самцом, выбирая его по каким-то внешним или поведенческим критериям, и в результате территория этого самца становится центральным участком тока. На первый взгляд эта гипотеза кажется правдоподобной: случайный наблюдатель вскоре замечает, что самцы, чьи территории примыкают к центральному участку, выполняют брачные демонстрации чаще, чем более периферийные самцы, и чаще вступают в пограничные конфликты с соседями. Можно было бы думать, что какое-то из этих действий или все они в совокупности привлекают самок. Однако здесь нужна осторожность в выводах. Ведь не исключено, что большая активность самцов в центре - это не причина скопления самок, а его следствие. Если самцы более активны тогда, когда находятся около самок, то независимо от того, по какой причине самки сосредоточатся в определённом месте, именно в этом месте активность самцов будет наибольшей.

Самка, выбирая место для спаривания, могла бы руководствоваться не различиями в поведении самцов, а чем-то другим. Например, территории самцов вблизи центрального участка меньше, чем на периферии тока, так что в центре скопление самцов более плотно. Самки могли бы определять эту разницу в плотности и выбирать для спаривания участок, где на единицу площади больше самцов. Информация о плотности, не всегда достаточная для точного определения центрального участка, позволяла бы установить его место хотя бы приблизительно.

Самки, прибывая на ток, обычно следуют друг за другом и останавливаются целой группой, даже находясь еще на некотором расстоянии от центрального участка. Они внимательно следят за поведением друг друга, что, вероятно, даёт возможность тем из них, которые участвуют в размножении впервые, следовать к центру за более опытными, если, конечно, те уже определили его место раньше в том же сезоне или запомнили с прошлых лет. Самки, размножающиеся впервые, позднее прибывают на ток и откладывают яйца позже, чем более старые. Таким образом, старшие самки могут руководить молодыми.

Пока ещё не ясно, каким сочетанием признаков руководствуются тетёрки в выборе места спаривания. Однако два факта - то, что самки следуют друг за другом и что они образуют тесную группу в центре тока, - позволяют предполагать, что их брачное поведение если не полностью, то в большей своей части регулируется их собственными взаимоотношениями, а не просто реакцией на токующих самцов.

Главный вопрос состоит не в том, как самка выбирает себе определенного партнёра для спаривания, а в том, каким образом самец овладевает территорией на центральном участке тока. То, что этот участок из года в год остаётся на одном месте, вовсе не означает, что все самки популяции постоянно оказывают предпочтение одним и тем же самцам. Это становится очевидным, если учесть, что ежегодная смертность самцов достигает 50%. Для того чтобы выяснить, как некоторым самцам удается занять территории близ центра тока, нужно рассмотреть социальную динамику, регулирующую территориальные отношения.

На токах, приобретение участков можно описать как центростремительное заполнение вакансий. Всякий раз, когда хозяин участка утром не появляется, оставленную им территорию стремятся занять соседи, участки которых расположены дальше от центра. Я никогда не видел, чтобы птица стремилась занять территорию более периферийную, чем её собственная. Вакансии заполняются постепенно. Нередко в первый день никто из соседей не предпринимает серьёзных попыток вторжения на освободившийся участок. Однако через день-два периферийный сосед начинает всё больше и больше расширять зону своей активности, пока свободная территория не превратится в его собственную. При этом прежняя территория переместившегося самца освобождается, что приводит затем к перемещению следующего, более периферийного соседа.

Однако, несмотря на то, что ни один самец не перемещается от центра к периферии и не перескакивает через занятые территории, детали этого процесса не всегда можно предсказать. Например, два соседа, чьи территории одинаково удалены от центра, иногда делят между собой свободный участок, расположенный ближе к центру, а иногда один из них игнорирует освободившуюся территорию и остается на своем месте. В целом же в любой сезон размножения тетерева постепенно перемещаются к центральному участку тока просто в результате заполнения образующихся вакансий.

Кажется вероятным, что самцы продолжают своё продвижение к центру тока из года в год. Известно, что самцы многих токующих птиц круглый год поддерживают хотя бы некоторую связь со своими токовищами. В тёплые осенние и зимние дни они ненадолго появляются на току по утрам. Обычно они не проявляют большой активности в форме демонстраций, но такие визиты дают им возможность поддерживать отношения с соседями по току круглый год и даже из года в год. Опыты с кольцеванием показали, что самец тетерева, однажды заняв территорию на одном из токов, в последующие годы редко перемещается на другие токовища.

Наблюдения за токовой активностью в конце зимы незадолго до того, как тетерева начинают токовать в полную силу, указывают на отсутствие в это время серьёзной конкуренции за участки, расположенные близко к центру. Лишь немногие из самцов, обосновавшихся на току, будут появляться там каждое утро, и птицы ещё относительно малоактивны. Поэтому можно предполагать, что занятие территорий, освободившихся в результате гибели птиц в зимний период, - процесс постепенный, начинающийся с возвращения выживших самцов приблизительно на свои прежние места. Молодые тетерева, впервые участвующие в размножении, прибывают на ток намного позже более старых. Вероятно, прежде чем сделать выбор, они посещают несколько соседних токов. К моменту прибытия самок большинство из них ещё не имеет собственной территории. К середине апреля, в самый разгар сезона, молодежь занимает периферийные участки тока. Вскоре у них начинают проявляться элементы обычного территориального поведения: каждое утро молодые самцы появляются на току и занимают ранее выбранный участок. В будущем успехе молодого самца может сыграть роль и счастливый случай. Ток редко бывает строго симметричным, поэтому некоторые периферийные участки иногда отделены от центра меньшим числом промежуточных занятых территорий. В то же время преимущество такого удачного расположения может быть сведено к нулю, если эти промежуточные участки не освободятся в результате случайной гибели их хозяев.

Можно представить себе такую предположительную картину. Тетерева-самцы, впервые участвующие в токовании, занимают участки на периферии тока. В последующие годы птицы, как правило, возвращаются на тот же самый ток и занимают на нём участки примерно в тех же областях, но они постепенно перемещаются ближе к центру как в течение сезона, так и из года в год. Такое последовательное приближение к центральному участку тока и половой успех - явления чисто вероятностной природы. Хотя самцы, достигшие центрального положения, несомненно, значительно различаются по возрасту, в первый свой сезон они практически не спариваются. Вероятность того, что они добьются полового успеха на следующий год, тоже намного меньше, чем у более старых тетеревов. Таким образом, существует закономерная «онтогенетическая траектория» - последовательность, в результате которой самец достигает полного успеха в размножении. Другими словами, залог успеха - скорее возраст, чем красота.

Сказанное до сих пор касается самцов. А существует ли такого же рода онтогенетическая траектория у самок? Очевидно, нет. Почти все самки спариваются в каждом сезоне, они начинают участвовать в размножении в годовалом возрасте и ежегодно на протяжении всей жизни откладывают примерно одинаковое число яиц. В отличие от них молодые самцы не только редко участвуют в спаривании, но и менее развиты в морфологическом и физиологическом отношении. Оперение у них не достигает такого развития, как у старших самцов, а семенники меньше даже в разгар сезона размножения.

Это различие в жизненных циклах самца и самки тетерева называется половым «биматуризмом». Это явление аналогично половому диморфизму. Биматуризм характерен не только для тетерева и других токующих птиц, но и вообще для большинства (если не для всех) полигинных животных. Даже человек не является исключением: там, где практикуется многожёнство, разница в возрасте между мужчиной (он старше) и женщиной (она моложе) в первом браке весьма значительна.

Как могла развиться такая социальная система? Одна из особенностей тока - скопление демонстрирующих самцов - могла возникнуть, по крайней мере у тетеревов, довольно простым путем. Скучивание в период размножения у тетеревиных птиц, обитающих на открытых пространствах, могло бы иметь адаптивное значение - оно предохраняет токующих самцов от внезапного нападения хищников в неясном свете начинающегося утра. Полигинные тетерева, живущие в лесах, не образуют токов; каждый самец занимает большую территорию и исполняет свой ритуальный брачный танец вдалеке от других самцов.

У всех полигинных видов тетеревиных, обитающих на открытых местах, самцы для брачных демонстраций собираются в большие группы. Наличие многочисленной «охраны» обеспечивает каждому отдельному самцу некоторую защиту от хищников.

Более трудна для понимания эволюция такой особенности социальной структуры, как чрезвычайно неравное распределение копуляций среди самцов (эта структура у тетерева служит крайним примером полигинии у птиц). Большинство биологов сейчас согласно с тем, что эволюция социального поведения, как и любого другого признака, лучше всего объясняется на основе максимизации «дарвиновской индивидуальной приспособленности», т. е. вклада генов данной особи в генофонд последующего поколения. Чтобы объяснить выработку той или иной системы размножения, нужно дать представление о преимуществах этой системы с точки зрения дарвиновской приспособленности как самцов, так и самок.

Что касается приспособленности самцов в полигинных сообществах, то задержка в достижении репродуктивного успеха усложняет ситуацию. Передача генов отдельной особи потомству зависит не только от плодовитости, но и от возраста, в котором эти особи и их потомки начинают размножаться. Иными словами, задержка размножения замедляет смену поколений, а тем самым и рост численности потомства. Таким образом, самец, по существу, жертвует преимуществами высокой плодовитости.

Чтобы понять, к чему это приводит, рассмотрим воображаемое сообщество птиц. Выживаемость самцов и самок в нём одинакова, но самцы начинают размножаться в более позднем возрасте, чем самки. Поэтому в каждой группе птиц будет гибнуть больше самцов, ещё не начавших размножаться, чем самок; в результате в каждый сезон самцов, участвующих в размножении, будет меньше, чем самок. Такому сообществу просто необходима полигиния.

Предположим дальше, что численность популяции постоянна, т.е. каждая птица, закончив жизненный цикл, оставляет в среднем одного потомка того же пола, и что самцы, как только они включаются в процесс размножения, делят имеющихся самок поровну. В таком простом сообществе полигиния не дает отдельным самцам никаких преимуществ. Чем позже самцы начинают участвовать в размножении, тем они более плодовиты к этому времени. Однако для того, чтобы система с запаздывающим участием самцов в спаривании на току вообще могла выработаться, отдельные самцы должны получать какое-то преимущество в отношении числа оставляемых потомков.

Долгое время были широко распространены две теории, весьма упрощенно и неадекватно объясняющие преимущества самцов в условиях спаривания на току. Их можно назвать соответственно теорией «половой привлекательности» и теорией «испытания жизнью». В первой из них предполагается, что самцы, имеющие половой успех в полигинном сообществе, более плодовиты и поэтому обладают большей эволюционной приспособленностью, чем их менее удачливые сородичи. Согласно второй теории, высокая приспособленность самцов, имеющих половой успех, связана с большей продолжительностью их жизни. Однако, высокая плодовитость таких тетеревов не обязательно означает, что они имеют более высокую приспособленность, не означает этого и большая длительность жизни. Приспособленность заключается скорее в оптимальном распределении времени и энергии, направленном на повышение шансов выжить и сохранение высокой плодовитости в течение всей жизни.

Одно гипотетическое преимущество самцов в полигинном сообществе кажется по меньшей мере правдоподобным. Если самцы, принимающие меньшее участие в размножении, имеют больше шансов выжить, то такая повышенная выживаемость (если она достаточно выражена) может повысить эволюционную приспособленность тех самцов, которые откладывают репродуктивную деятельность до более позднего возраста. Смогут ли подобные гипотезы помочь в объяснении смысла полигинии у тетерева, ещё не ясно. Проверить их не легко: нужно было бы сравнить продолжительность жизни и плодовитость самцов, которые начали спариваться в разном возрасте.

Ранние орнитологи, рассуждая о приспособленности, часто приравнивали поведенческую конкуренцию между особями к конкуренции эволюционной. Но данные о тетереве показывают, что такое отождествление не во всех случаях правомерно. В конкуренции первого типа определяется, какая особь получит преимущество в прямых столкновениях, а в конкуренции второго типа - какая особь передаст больше своих генов потомству. Наблюдая ток, легко можно подумать, что самцы, имеющие успех, являются просто победителями в конкурентной борьбе со своими неудачливыми соперниками. На «поведенческом» уровне это верно: самцы, занимающие территории на центральном участке тока, не допускают вторжений со стороны соседей, угрожая им и открыто нападая на них. Но эта конкуренция не обязательно эволюционная. Если действительно эволюционная приспособленность самцов в результате задержки репродуктивной активности возрастает, то тот факт, что старые тетерева не дают молодым возможности спариваться, может не иметь никакого отношения к дарвиновской приспособленности. Вполне вероятно, что и старые, и молодые тетерева действуют в соответствии с определенной эволюционной стратегией, повышающей приспособленность тех и других.

Даёт ли полигиния какие-нибудь преимущества самкам тетеревиных? Одно из последствий такой формы спаривания - уменьшение или полное отсутствие заботы о потомстве со стороны самцов. Полигинными являются 12 из 16 видов тетеревиных, и только у одного из моногамных видов оба родителя участвуют в выращивании потомства. Это было бы, без сомнения, невыгодно и для моногамных, и для полигинных видов, если бы птенцы тетеревиных требовали длительного кормления до начала самостоятельной жизни, как у многих других птиц. Однако птенцы всех 16 видов тетеревов, подобно нашим домашним цыплятам, способны следовать за матерью и питаться самостоятельно вскоре после вылупления. Таким образом, потенциальный недостаток полигинии в основном компенсируется. Однако у трех видов моногамных тетеревов о потомстве тоже заботится лишь один из родителей. Очевидно, выработка такой формы родительского поведения, а значит, и быстрое развитие птенцов, делающее эту форму возможной, хотя и служат необходимыми предпосылками для перехода к полигинии, вряд ли могут сами по себе вызвать этот переход.

В общем итоге адаптивное преимущество, получаемое самками тетеревов, зависит от преимуществ, доставляемых стратегией самцов. Гены каждой самки в равной мере передаются потомкам обоего пола, поэтому наилучшие стратегии для каждого пола не находятся в противоречии. Спариваясь с самцами, осуществляющими оптимальную стратегию, самки повышают свою собственную эволюционную приспособленность, т.е. передают свои гены большему числу потомков. Таким образом, у самок и самцов тетерева из поколения в поколение создавались репродуктивные взаимоотношения в соответствии с тонким балансом между недостатками односторонней заботы о потомстве и преимуществами полового биматуризма.

Источник:

Orians G. H. On the evolution of mating systems in birds and mammals, The American Naturalist.

Wiley R.H. The strut display of male sage grouse: a "fixed" action pattern, Behaviour.

Wiley R. H. Evolution of social organization and life-history patterns among grouse, Quarterly Review of Biology