Общий план строения тела птиц в значительной мере определяется их происхождением, характером размножения, размером и двумя свойственными им способами передвижения. Многие черты, которые мы считаем присущими именно птицам, на самом деле унаследованы ими от предков-рептилий. В их число входят эмбриональные органы, функционирующие при вылуплении (яйцевой зуб и особые группы мышц), специальная структура в глазу (гребешок), производные кожи (родственные чешуе рептилий перья) и полые кости.

     То, что большинство птиц могут и летать, и ходить по земле, кардинально влияет на строение их тела. Крупная грудина и прикрепленные к ней летательные мышцы помогают им сохранять равновесие в полете, а спаянный сложный крестец и мышцы ног - при передвижении по земле. При ходьбе птицы, так же как лошади и собаки, опираются на фаланги пальцев. Удлиненная цевка превращает голено­стопный сустав птиц в функциональный аналог колена млекопитающих. Сустав, со­ответствующий нашему колену, расположен очень близко к корпусу птицы.

     Существенное влияние на физиологию и анатомию птиц оказывает откладка крупных яиц с кальцинированной скорлупой. Киви при массе 1,6 кг откладывают четырехсотграммовые яйца, т.е. около 1/4 массы собственного тела! И хотя у большинства птиц яйца относительно меньше, чем у киви, их тазовая область увеличена, а из двух яйцеводов и яичников функционируют только левые. У некоторых хищных птиц сохраняются оба яичника.

     Размеры семенников и яичников у птиц в значительной степени зависят от фазы полового цикла. Поскольку период размножения птиц жестко приурочен к определен­ному времени года, они не отягощены постоянно весом развивающихся в половых пу­тях яиц.

     Яйцо птицы представляет собой замечательную систему жизнеобеспечения: в нем исходно содержатся все необходимые для роста и развития зародыша вещества, кроме кислорода. Механизмы поступления газов через скорлупу обсуждаются в статье «Как дышат яйца птиц». В этой работе анализируются де­тали структурной организации пор в скорлупе и строение яйцевых оболочек, совмест­но регулирующих интенсивность газообмена. При слишком высокой интенсивности газовых потоков зародыш может высохнуть, так как яйцо будет испарять много воды, при недостаточной интенсивности - задохнуться. Все черты строения яйца - от органи­зации пор и оболочек на молекулярном уровне до его общей формы - на протяжении миллионов лет подвергались отбору на оптимизацию газовых потоков и полное удовлетворение энергетических потребностей зародыша.

     Небольшие размеры многих птиц связаны в основном с высоким уровнем обмена. Мелкие животные вследствие низкого отношения поверхность-объем рассеивают значительную часть производимой теплоты. Чтобы поддержать высокую температуру тела, им прихо­дится часто кормиться.

     Анатомия и топография мышечной системы птиц удовлетворяют потребностям как полета, так и передвижения по земле. Летательные мышцы и мышцы ног обра­зуют две отдельные компактные группы, определяющие положение центра тяжести тела птицы. На летательные мышцы - самую мощную группу мышц в теле летающих птиц - обычно приходится около 1/5 массы тела, а у колибри и бекаса-до 1/3.

     В расположении мышц птиц имеется множество особенностей. Некоторые мышцы даже смещены со спинной стороны тела на брюшную, в результате чего центр тяже­сти сдвинут книзу. У типичного позвоночного животного передняя конечность подни­мается спинными мышцами и опускается грудными. У птиц поднимающая крыло нижняя грудная мышца залегает в области груди под основной - большой грудной мышцей. Сухожилие, перекинутое через блок, позволяет нижней грудной мы­шце поднимать крыло «снизу».

     Сухожилия нижних конечностей воробьиных устроены так, что птица может сидеть на ветке, не затрачивая усилий на захват ее пальцами. Сухожилия, соединяющие мы­шцы голени с пальцами, проходят позади голеностопного сустава в специальных вла­галищах. Когда птица садится на ветку, пальцы смыкаются под действием веса ее те­ла, пассивно обхватывая ветку, при этом на сокращение мышц не затрачивается энер­гии. Кроме того, небольшие выросты сухожилий действуют по принципу храповика, зацепляясь за ребристую поверхность влагалища и исключая обратное скольжение сухожилий. Принцип защелки реализуется и в крыльях птиц. Отростки ко­стей расправленного крыла фиксируют сустав, что обеспечивает жесткую структуру для крепления мышц.

     Задумывались ли вы когда-нибудь над тем, какое физиологическое значение имеет различие мышц птицы по цвету? Белые мышцы груди и красные - ног у кур и фазанов различаются по структуре и функциям. В мускулатуре млекопитающих и птиц можно выделить по крайней мере два типа волокон. Красный цвет «медленных» волокон обусловлен наличием в них большого количе­ства миоглобина. Эти мышечные волокна оплетены густой сетью капилляров и содер­жат множество митохондрий. Такие волокна сокращаются относительно медленно и хорошо переносят длительные нагрузки; их метаболизм основан на окислении угле­водов и жиров до воды и двуокиси углерода. Белые - «быстрые» - волокна крупнее по размеру, содержат меньше миоглобина и митохондрий; число капилляров в белых мышцах тоже ниже. Энергетика белых мышц основана на окислении углеводов, а не жиров. Такие волокна приспособлены к быстрым сокращениям в течение короткого времени. Правда, среди красных волокон также встречаются быстросокращающиеся.

     Птицы, в летательной мускулатуре которых, как, например, у фазанов, преобла­дают белые волокна, взлетают, будучи вспугнутыми, но скоро устают и не могут ле­тать на большие расстояния. Птицы с красной летательной мускулатурой, напротив, способны переносить довольно длительные нагрузки дальнего полета. Например, ут­ки во время миграций могут лететь весь день со скоростью 80 км/ч .

     У птиц, как и у млекопитающих, в процессе эволюции сформировались высокоэффективные легкие большой емкости, но иного строения. Движение воздуха в губчатых легких млекопитающих происходит вследствие их сжатия и расширения, а газообмен протекает в слепых пузырьках-альвеолах. Легкие птиц меньше; они неэластичны и связаны с большим числом расположенных в полостях тела воздушных меш­ков, заполняющих у некоторых из них даже полости крупных костей. Воздух движется через всю систему, кроме самых мелких трубочек, и газообмен осуществляется незави­симо от фазы дыхания. Если ток воздуха прекратится, птица задохнется: это одна из причин, почему нельзя сильно сжимать в руке мелких птиц. Раньше считали, что воздушные мешки охлаждают внутренние органы, и в особенности семенники, но температура воздушных мешков для этого слишком высока; поток воздуха удаляет излиш­нюю теплоту из организма, стабилизируя температуру внутренних органов.

     Специализированным органом для механической обработки пищи у птиц является мускульный желудок. Он обладает мощными мышечными стенками и содержит мел­кие камешки, заглатываемые птицей. Еще в XVIII в. итальянский биолог Л. Спалланцани (1729-1799) продемонстрировал, что в мускульном желудке индеек могут пере­малываться стальные иглы. Совы и другие хищники отрыгивают непереваренные остатки пищи: кости, волосы и перья - в виде комочков, называемых погадками. У птиц, питающихся плодами, мускульный желудок практически редуцирован, но хо­рошо развит у птиц, поедающих моллюсков и грубую растительную пищу: у гуся он может содержать до 30 г камешков. Пока неясно, насколько необходимы камни для нормального переваривания пищи. Некоторые китобои раньше считали, что камни в желудке у пингвинов служат им в качестве балласта.

     Кишечник у птиц по сравнению с кишечником млекопитающих сравнительно короткий. Он имеет тонкие стенки и широкий просвет у птиц, питающихся плодами или мясом, и более толстые стенки и узкий просвет у зерноядных. Одно из отличий пищеварительной системы птиц от пищеварительной системы млекопитающих - это нали­чие у птиц слепых трубчатых выростов в области окончания тонкого кишечника. Такие выросты наиболее развиты у зерноядных птиц, гораздо меньше - у стрижей и колибри и отсутствуют у попугаев. Возможно, в этих выростах происходит бактериальный синтез витаминов, например витамина К; кроме того, они могут быть связаны с процессом расщепления глюкозы.

     Клоака у птиц - это полость, в которую открываются пищеварительный тракт, мочеточники и выводные протоки половой системы. Дефекация у птиц происходит очень часто, что связано с быстрым перевариванием пищи. Цикл пищеварения может зани­мать всего 20 мин, как у скворца, или около двух часов у птицы размером с курицу. Мышь, съеденная сорокой, переваривается не более трех часов.

     Экскременты птиц представляют собой смесь выделений желудочно-кишечного тракта и мочи. Парные почки птиц поддерживают постоянный состав крови, удаляя из нее некоторые вещества. Выделительная система птиц построена с учетом необхо­димости экономить воду и минимизировать вес. Продукты азотного обмена выводят­ся почти без потерь воды: вместо растворимой мочевины (как у млекопитающих) по­чки птиц вьщеляют в виде пастообразной массы практически нерастворимую мочевую кислоту. Кроме того, у птиц отсутствует мочевой пузырь, что делает их тело легче и компактнее - бесспорное преимущество для летающего животного.

     В последнее время все большее значение для орнитологов и птицеводов приобре­тают исследования продуктов выделения птиц. Разработанный недавно сотрудником зоопарка в Сан-Диего Артуром Риссером и учеными из некоторых других лаборато­рий чрезвычайно чувствительный метод изотопного иммунологического анализа по­зволяет определять присутствие половых гормонов в экскрементах птиц. Поскольку самцы и самки некоторых видов внешне неотличимы, птицеводам часто трудно под­бирать пары для скрещивания и определять физиологическое состояние птицы. В свя­зи с этим определенный интерес представляет предложение орнитолога из Калифор­нийского университета в Дэвисе Д. Фрая использовать метод иммунологического анализа для определения фаз репродуктивного цикла обитающих в Сеспских горах (севернее Лос-Анджелеса) калифорнийских кондоров, небольшая популяция которых находится на грани исчезновения. Если орнитологи смогут определять пол и физиоло­гическое состояние этих птиц, то задача сохранения и увеличения численности кондо­ров значительно упростится.

     Многие птицы обитают вблизи соленых водоемов и лишены доступа к пресной питьевой воде. В морской воде концентрация солей настолько высока, что попытки пить ее приводят к серьезным нарушениям водно-солевого обмена у многих млекопитающих, не исключая человека. Морские птицы, такие, как бакланы, пингвины, пеликаны и другие, обладают специальными железами, расположенными на поверхности черепа над глазами; эти железы выделяют излишки соли в носовую полость, позво­ляя, таким образом, птицам пить морскую воду. Механизм, лежащий в основе функционирования солевых желез, не уникален. Такими механизмами обладают многие клетки те­ла, но только в солевых железах он достигает более высокого развития. Этот меха­низм аналогичен натриевому насосу, который выкачивает ионы натрия из мышечных и нервных клеток.

     У основания хвоста птиц расположена копчиковая железа, секретом которой они с помощью клюва смазывают оперение. Считается, что это предохраняет перья от намокания и увеличивает их эластичность. Кожа у птиц тонкая, потовые железы в ней отсутствуют. В жару птицы, как и другие животные, охлаждают тело за счет испаре­ния воды, причем испаряют ее со всей поверхности кожи; с терморегуляцией связано и частое дыхание в жаркую погоду.

     Птицы, и в особенности хищные, обладают очень хорошим зрением. Их глаза защищены веками и мигательной перепонкой. Сетчатка птиц содержит как палочки (необходимые для ночного зрения), так и колбочки (с их помощью при достаточном освещении воспринимаются цвета). Колбочки сконцентрированы на участке наибольшей остроты зрения - в области центральной ямки (фовеа). В сетчатке орлов и других хищников имеются две центральные ямки: одна для монокулярного бокового зрения, а другая для бинокулярного восприятия. У человека и других млекопитаю­щих имеется только одна центральная ямка, расположенная на задней стенке глаза.

     В колбочках некоторых дневных птиц обнаружены интенсивно окрашенные красные, оранжевые, желтые или зеленые капельки жира. Их истинное назначение до сих пор не ясно; предположение о том, что они служат как бы внутренними солнцезащитными очками, пока еще только спекулятивно.

     Костные кольца, охватывающие глаза птиц, способствуют поддержанию формы глазного яблока. Благодаря кольцам глаза совы удлиняются, что создает телескопический эффект, не нарушая фокусировки изображения на сетчатке. В месте выхода оптического нерва в глазу птиц и рептилий расположена особая струк­тура - гребешок. Его форма и положение являются видоспецифическими признаками. Гребешок обильно снабжен кровеносными сосудами и, возможно, связан с питанием структур глаза.

     Головной мозг птиц по своему строению существенно отличается от мозга млекопитающих. Поверхность коры гладкая, не имеет извилин, мозжечок сильно увеличен.

     Среди всех животных птицы - наиболее поэтичные. Их песни, вероятно, звучали задолго до того, как нашим предкам пришла в голову мысль выбивать камнями ритмы вместо того, чтобы лупить ими друг друга. Часто кажется, что певчие птицы поют ра­ди собственного удовольствия; на самом же деле вокализации птиц - это не просто самовыражение. Основной их целью является коммуникация, они представляют собой своего рода язык. Вокализации птиц можно разделить на два основных класса: сиг­налы и песни. Сигналы по длительности обычно не превышают четырех-пяти нот. У курицы ученые различают десять различных сигналов, причем каждый несет свою смысловую нагрузку; у кукушки описано тринадцать сигналов. Песни обычно состоят из большего чис­ла «нот», звучащих в определенной последовательности. Сигналы, как правило, выражают тревогу, служат для сбора стаи, а также для предупреждения и запугивания вра­гов и конкурентов. Песни часто являются элементом репродуктивного поведения: птицы используют их для обозначения границ гнездовых территорий, привлечения особей противоположного пола, синхронизации полового поведения и для укрепления связи внутри пары.

     Бихевиорист В. Торп обнаружил, что зяблик, широко распространенная в Европе певчая птица, издает два типа сигналов: дирекциональный и недирекциональный. Если зяблик видит сидящую на ветке хищную птицу, то он издает низкочастотный сигнал «чинк-чинк-чинк». Сигнал привлекает множество мелких птиц, и они вместе отгоняют хищника. При виде летящего хищника зяблик прячется в листве и издает высокочастотный сигнал «сиит», услышав который другие зяблики тоже прячутся и начинают следить за опасностью в воздухе. Низкочастотный и короткий сигнал «чинк» позво­ляет хищнику легко обнаружить зяблика. Вместе с тем высокая частота и смазанные начало и конец звука «сиит» существенно затрудняют локализацию его источника. Та­кие же сигналы тревоги издают многие другие птицы. Прислушайтесь к ним во время прогулок в лесу или в поле!

     В песнях птиц присутствуют как врожденные, так и приобретенные компоненты. Снегири после удаления улиток внутреннего уха (эта операция вызывает глухоту) способны воспроизводить нормальную песню более года, а оглохшие дрозды сохраняют частотно-временные параметры песен в течение нескольких лет. Однако песни птиц, выращенных в изоляции, отличаются от песен того же вида в естественных условиях. Песня выращенных в таких условиях зябликов заметно упрощена по сравнению с нормальной, многим компонентам которой птицы в природе обучаются в первый год жизни. Песни птиц, принадлежащих соседним, но разделенным географической преградой популяциям белоголовой воробьиной овсянки, в деталях различны (это можно сравнить с местными диалектами).

     По поводу механизма пения птиц единого мнения не существует. Многие исследователи рассматривают звукоиздающую систему птиц как духовой инструмент: выхо­дящий из легких воздух колеблет мембраны сиринкса, а дыхательное горло (трахея) функционирует аналогично трубе органа. Чем длиннее и шире трахея, тем ниже звук, чем короче и уже - тем выше. Частота звуков, издаваемых курицей, повышается при укорачивании трахеи в эксперименте. Независимо от того, каков механизм их пения, птицы, бесспорно, являются самыми выдающимися музы­кантами в живой природе.